การระบาดของ Amyloodinium ในระบบน้ำอุ่น

Amyloodinium ocellatum ซึ่งเป็นปรสิตกลุ่มไดโนแฟลเจลเลต (dinoflagellate) ที่ก่อให้เกิดโรค Marine Velvet สามารถครบวงจรชีวิตการสืบพันธุ์ทั้งหมด ตั้งแต่ระยะว่ายอิสระเพื่อหาและเกาะติดกับโฮสต์ การกินอาหารและเติบโตบนเนื้อเยื่อเหงือกและผิวหนัง ไปจนถึงการหลุดออกเพื่อปล่อยลูกหลานระยะว่ายอิสระใหม่จำนวนหลายสิบถึงหลายร้อยตัว ได้ในเวลาประมาณ 24 ถึง 48 ชั่วโมงภายใต้สภาวะที่อบอุ่นและเหมาะสม ความเร็วของวงจรชีวิตนี้เป็นข้อเท็จจริงเพียงประการเดียวที่ทำให้การจัดการ Amyloodinium แตกต่างอย่างแท้จริงจากปรสิตที่มีวงจรชีวิตช้ากว่าที่กล่าวถึงในบทความอื่น ๆ ของซีรีส์นี้: ตารางการตรวจสอบที่เพียงพอสำหรับปรสิตที่ครบหนึ่งชั่วอายุขัยทุกสองสามสัปดาห์นั้นถือว่าช้าเกินไปหลายชั่วอายุขัยสำหรับภัยคุกคามที่สามารถเพิ่มจำนวนประชากรได้หลายเท่าตัวภายในช่องว่างระหว่างการตรวจสอบตามกำหนดการสองครั้ง

เหตุใดการเติบโตแบบทวีคูณในระดับวัน ไม่ใช่ระดับสัปดาห์ จึงเปลี่ยนทุกอย่าง

Amyloodinium เพียงตัวเดียวที่สืบพันธุ์ได้สำเร็จและผลิตลูกหลานจำนวนหนึ่งต่อรอบ เมื่อทำซ้ำหลายรอบในระยะเวลา 24 ถึง 48 ชั่วโมงติดต่อกันภายใต้สภาวะน้ำอุ่นที่เหมาะสม จะทำให้เกิดการเติบโตของประชากรแบบทวีคูณอย่างรวดเร็ว จนกระทั่งภาระปรสิตที่ต่ำเกินกว่าจะสังเกตเห็นในวันแรกสามารถกลายเป็นปัญหาการระบาดที่รุนแรงและอาจถึงแก่ชีวิตได้ภายในเวลาไม่ถึงหนึ่งสัปดาห์ ซึ่งเป็นกรอบเวลาที่เร็วกว่าที่ตารางการตรวจสอบสุขภาพมาตรฐานของฟาร์มส่วนใหญ่คาดการณ์ไว้สำหรับภัยคุกคามจากปรสิต นี่ไม่ใช่แค่ความแตกต่างในระดับความรุนแรงจากปรสิตที่ช้ากว่า แต่เป็นหมวดหมู่ความเสี่ยงที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง ซึ่งต้องการความถี่ในการตรวจสอบและความเร็วในการตอบสนองที่สอดคล้องกัน เนื่องจากรูปแบบมาตรฐานที่ว่า "ตรวจสอบรายสัปดาห์ ตอบสนองหากมีสิ่งผิดปกติ" ซึ่งเพียงพอสำหรับความเสี่ยงด้านสุขภาพที่พัฒนาช้ากว่านั้น ไม่สามารถให้เวลาเตือนที่เพียงพอต่อภัยคุกคามที่สามารถขยายพันธุ์ได้หลายชั่วอายุขัยภายในสัปดาห์เดียว

เหตุใดระบบน้ำอุ่นจึงมีความเสี่ยงสูงสุดโดยเฉพาะ

ความเร็วของวงจรชีวิตและความรุนแรงของการระบาดของ Amyloodinium แปรผันโดยตรงกับอุณหภูมิของน้ำ หมายความว่าระบบเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำในน้ำอุ่นโดยเฉพาะ ไม่ว่าจะเป็นสายพันธุ์สัตว์น้ำเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน หรือระบบ RAS น้ำอุ่น จะเผชิญกับความเสี่ยงในการระบาดที่สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญและมีการลุกลามที่รวดเร็วกว่าระบบน้ำเย็น แม้จะคำนึงถึงความเสี่ยงจากการสัมผัสเชื้อพื้นฐานที่อาจมีอยู่เท่ากันในทั้งสองประเภท ความสัมพันธ์กับอุณหภูมินี้หมายความว่าฟาร์มที่ดำเนินงานระบบน้ำอุ่นควรให้ความสำคัญและความถี่ในการตรวจสอบ Amyloodinium สูงกว่าการดำเนินงานในน้ำเย็น โดยต้องตระหนักว่าปรสิตชนิดเดียวกันนี้ก่อให้เกิดภัยคุกคามที่เคลื่อนที่เร็วกว่าอย่างแท้จริงเนื่องจากสภาวะน้ำอุ่นที่สายพันธุ์เป้าหมายต้องการ

สัญญาณเตือนเบื้องต้นและเหตุใดการตอบสนองที่รวดเร็วจึงสำคัญกว่าปกติ

สัญญาณที่มองเห็นได้ เช่น ปลาถูตัวกับพื้นผิว (flashing), อาการหายใจลำบาก, หรือลักษณะผิวหนังที่ดูคล้ายกำมะหยี่หรือมีฝุ่นเกาะจากการที่มีปรสิตเกาะอยู่หนาแน่น มักบ่งชี้ว่าภาระปรสิตได้ลุกลามไปมากแล้วเมื่อพิจารณาจากความเร็วของวงจรชีวิตที่เกี่ยวข้อง หมายความว่าฟาร์มที่พึ่งพาเพียงการสังเกตอาการที่มองเห็นได้นั้นกำลังตรวจพบปัญหาในช่วงปลายของเส้นโค้งการเติบโตแบบทวีคูณ ซึ่งต่างจากวิธีการตรวจจับที่สามารถตรวจพบภาระปรสิตในระดับต่ำก่อนที่จะแสดงอาการ เมื่อพิจารณาจากกรอบเวลาที่บีบคั้นของปรสิตชนิดนี้ ช่องว่างระหว่าง "สัญญาณที่ตรวจพบได้ครั้งแรก" กับ "การระบาดที่รุนแรงและอาจถึงแก่ชีวิต" สามารถวัดได้เป็นวัน แทนที่จะเป็นสัปดาห์เหมือนภัยคุกคามที่พัฒนาช้ากว่า ทำให้ความเร็วในการตอบสนองเมื่อตรวจพบสัญญาณใด ๆ มีความสำคัญต่อเวลามากกว่ากรอบเวลาการตอบสนองสำหรับภัยคุกคามด้านสุขภาพอื่น ๆ ที่กล่าวถึงในซีรีส์นี้

การรักษาและเหตุใดจังหวะเวลาในการระบาดจึงมีความสำคัญ

วิธีการรักษาที่มีประสิทธิภาพต่อ Amyloodinium เช่น การแช่ฟอร์มาลิน (formalin bath) ซึ่งเป็นหนึ่งในตัวเลือกที่ใช้กันทั่วไป จะออกฤทธิ์หลักต่อระยะว่ายอิสระมากกว่าระยะที่เกาะติดและกินอาหารบนเนื้อเยื่อเหงือกหรือผิวหนังแล้ว หมายความว่าจังหวะเวลาในการรักษาเมื่อเทียบกับการกระจายตัวของระยะวงจรชีวิตของปรสิตในประชากรจะส่งผลโดยตรงต่อประสิทธิภาพการรักษา ซึ่งมีหลักการคล้ายกับการพิจารณาจังหวะเวลาในการรักษาตามระยะวงจรชีวิตที่กล่าวถึงสำหรับปรสิตอื่น ๆ ในซีรีส์นี้ แต่ถูกบีบอัดให้เข้าสู่วงจรที่เร็วกว่ามาก ซึ่งต้องใช้จังหวะเวลาในการรักษาซ้ำที่รวดเร็วขึ้นเพื่อให้สามารถขัดขวางวงจรชีวิตได้ก่อนที่รุ่นถัดไปของระยะว่ายอิสระจะปรากฏขึ้นและวงจรจะดำเนินต่อไป

เหตุใดโครงสร้างพื้นฐานด้านการป้องกันและการตอบสนองที่รวดเร็วจึงสำคัญกว่าภัยคุกคามที่ช้ากว่า

เมื่อพิจารณาจากเวลาที่ฟาร์มมีน้อยมากระหว่างการตรวจพบครั้งแรกกับการระบาดรุนแรงเมื่อ Amyloodinium ตั้งตัวได้ในระบบน้ำอุ่น การป้องกัน (การกักกันสต็อกใหม่, การคัดกรองแหล่งน้ำ) และความสามารถในการตอบสนองที่รวดเร็วที่เตรียมไว้ล่วงหน้า (มีผลิตภัณฑ์สำหรับการรักษาพร้อมใช้งานและเตรียมพร้อม, พนักงานได้รับการฝึกอบรมเกี่ยวกับโปรโตคอลการตอบสนองทันที แทนที่จะต้องไปหาแหล่งรักษาหรือวางแผนตอบสนองเมื่อการระบาดเกิดขึ้นแล้ว) จึงมีความสำคัญมากกว่าอย่างเห็นได้ชัดสำหรับภัยคุกคามเฉพาะนี้ เมื่อเทียบกับการเตรียมการสำหรับความเสี่ยงด้านสุขภาพที่พัฒนาช้ากว่า ซึ่งมีเวลาตามธรรมชาติมากกว่าในการรวบรวมการตอบสนองหลังจากการตรวจพบครั้งแรก ฟาร์มน้ำอุ่นที่ไม่มีความสามารถในการรักษาที่เตรียมไว้ล่วงหน้าและไม่มีโปรโตคอลการตอบสนองที่รวดเร็วที่ผ่านการฝึกซ้อมสำหรับภัยคุกคามนี้ กำลังยอมรับความเสี่ยงที่สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับช่องว่างในการเตรียมการเดียวกันสำหรับโรคที่มีวงจรชีวิตช้ากว่า

ระยะถุงหุ้ม (Encystment) ในฐานะแหล่งกักเก็บที่ซ่อนอยู่ระหว่างการระบาด

นอกเหนือจากระยะว่ายอิสระและระยะเกาะติดแล้ว Amyloodinium ยังมีระยะสืบพันธุ์แบบถุงหุ้ม (encysted stage) ที่ตกลงบนพื้นผิวของถังหรือบ่อ และสามารถคงอยู่ได้ระยะหนึ่งก่อนที่จะปล่อยปรสิตระยะว่ายอิสระรุ่นถัดไป หมายความว่าสถานประกอบการที่เคยประสบกับการระบาดและรักษาคอลัมน์น้ำและปลาที่ติดเชื้อได้สำเร็จแล้ว ยังคงสามารถมีแหล่งกักเก็บถุงหุ้มที่ซ่อนอยู่บนพื้นผิวถัง ซึ่งสามารถกลับมาแพร่ระบาดใหม่ได้เมื่อสภาวะเอื้ออำนวยต่อการปล่อยถุงหุ้มอีกครั้ง การตอบสนองอย่างละเอียดต่อการระบาดที่ยืนยันแล้วจำเป็นต้องคำนึงถึงแหล่งกักเก็บระยะถุงหุ้มนี้โดยเฉพาะ ผ่านการทำความสะอาดพื้นผิวและการฆ่าเชื้อถังและอุปกรณ์ ไม่ใช่แค่การบำบัดน้ำที่มุ่งเป้าไปที่ระยะว่ายอิสระเพียงอย่างเดียว เนื่องจากหากรักษาเฉพาะคอลัมน์น้ำในขณะที่ปล่อยให้แหล่งกักเก็บถุงหุ้มบนพื้นผิวคงอยู่ จะนำไปสู่รูปแบบการระบาดซ้ำที่ดูเหมือนการนำเชื้อเข้ามาใหม่ แต่แท้จริงแล้วคือแหล่งกักเก็บเดิมที่หมุนเวียนกลับมาทุกครั้งที่สภาวะเอื้ออำนวย

ความเครียดในฐานะปัจจัยกระตุ้นการระบาดโดยไม่ขึ้นกับการรับเชื้อใหม่

การระบาดของ Amyloodinium บางครั้งพัฒนามาจากการมีปรสิตในระดับต่ำที่เคยยอมรับได้มาก่อน ซึ่งจะลุกลามอย่างรวดเร็วเมื่อปลาประสบกับเหตุการณ์ความเครียด เช่น การจัดการ, ความผันผวนของคุณภาพน้ำ, หรืออุณหภูมิที่พุ่งสูงขึ้น ซึ่งบั่นทอนการทำงานของระบบภูมิคุ้มกันจนเพียงพอที่จะปล่อยให้ภาระปรสิตในระดับต่ำที่เคยควบคุมได้เริ่มการลุกลามแบบทวีคูณตามที่กล่าวถึงตลอดบทความนี้ โดยไม่จำเป็นต้องมีการนำเข้าปรสิตจากภายนอกใหม่เลย หมายความว่าการประเมินความเสี่ยงของการระบาดไม่ควรเน้นเพียงแค่การป้องกันการรับเชื้อ (การคัดกรองสต็อกใหม่, การควบคุมแหล่งน้ำ) แต่ควรชั่งน้ำหนักเหตุการณ์ความเครียดที่วางแผนไว้โดยเฉพาะในช่วงเวลาที่ความเสี่ยงของ Amyloodinium สูงขึ้น เนื่องจากเหตุการณ์ความเครียดในเวลาที่ไม่เหมาะสมสามารถกระตุ้นการระบาดจากประชากรปรสิตที่มีอยู่แล้วในระดับต่ำที่ยอมรับได้มาระยะหนึ่งโดยไม่ก่อให้เกิดปัญหาที่มองเห็นได้มาก่อน

ความแตกต่างของความไวต่อโรคในแต่ละสายพันธุ์ที่ควรรู้ก่อนเกิดการระบาด ไม่ใช่ระหว่างการระบาด

สัตว์น้ำทะเลแต่ละสายพันธุ์แสดงความไวต่อ Amyloodinium แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ โดยบางสายพันธุ์แสดงความเปราะบางที่สูงกว่าอย่างเห็นได้ชัดและมีการลุกลามของการระบาดที่รวดเร็วและรุนแรงกว่าสายพันธุ์อื่นที่อยู่ในระบบน้ำอุ่นและสภาวะการสัมผัสเชื้อเดียวกัน ฟาร์มที่เลี้ยงหลายสายพันธุ์ในสถานประกอบการน้ำอุ่นเดียวกันควรทราบความไวต่อโรคของแต่ละสายพันธุ์โดยเฉพาะ เนื่องจากโปรโตคอลการตอบสนองที่ปรับเทียบตามกรอบเวลาการระบาดทั่วไปของสายพันธุ์ที่ทนทานกว่า อาจตอบสนองช้าเกินไปสำหรับสายพันธุ์ที่ไวต่อโรคมากกว่าซึ่งใช้น้ำร่วมกัน ซึ่งปัญหาความเร็วของวงจรชีวิตที่บีบคั้นที่บทความนี้เน้นย้ำจะทวีความรุนแรงขึ้นด้วยความไวเพิ่มเติมของสายพันธุ์นั้น ๆ จนกลายเป็นภัยคุกคามที่เคลื่อนที่เร็วยิ่งกว่าที่การอภิปรายเรื่องความเร็วของวงจรชีวิตทั่วไปจะบ่งชี้

การประสานจังหวะเวลาในการรักษากับประชากรทั้งหมดของสถานประกอบการ ไม่ใช่แค่หน่วยที่ได้รับผลกระทบอย่างชัดเจน

เนื่องจากระยะปรสิตว่ายอิสระสามารถกระจายผ่านน้ำที่เชื่อมต่อกันในระบบที่มีการเชื่อมต่อของน้ำระหว่างหน่วย การระบาดที่ยืนยันแล้วในถังหรือบ่อหนึ่งภายในสถานประกอบการขนาดใหญ่ มักจำเป็นต้องพิจารณาการรักษาสำหรับหน่วยที่เชื่อมต่อกันที่ใช้น้ำร่วมกัน ไม่ใช่แค่หน่วยที่อาการปรากฏให้เห็นเป็นครั้งแรก เนื่องจากระยะว่ายอิสระสามารถกระจายตัวได้อย่างรวดเร็วภายในกรอบเวลาที่บีบคั้นของปรสิตชนิดนี้ แผนการตอบสนองของสถานประกอบการที่ปฏิบัติต่อแต่ละหน่วยเป็นปัญหาแยกส่วน โดยไม่คำนึงถึงการเชื่อมต่อของน้ำและความเสี่ยงในการกระจายตัวที่สมจริงไปยังหน่วยข้างเคียงในช่วงเวลาที่อาการปรากฏครั้งแรก มีความเสี่ยงที่จะตอบสนองไม่เพียงพอต่อสิ่งที่อาจเป็นการสัมผัสเชื้อในวงกว้างหลายหน่วยไปแล้วในขณะที่อาการของหน่วยแรกปรากฏชัดเจนพอที่จะกระตุ้นการตอบสนอง

คำถามที่พบบ่อย

เหตุใดความเร็วของวงจรชีวิตการสืบพันธุ์ของ Amyloodinium จึงสำคัญมากต่อการจัดการ?

เนื่องจากมันสามารถครบวงจรชีวิตทั้งหมดได้ในเวลาประมาณ 24 ถึง 48 ชั่วโมงภายใต้สภาวะน้ำอุ่น หมายความว่าการเติบโตของประชากรจะทวีคูณอย่างรวดเร็วจนภาระปรสิตที่ต่ำเกินกว่าจะสังเกตเห็นสามารถกลายเป็นปัญหาที่รุนแรงได้ภายในเวลาไม่ถึงหนึ่งสัปดาห์ ซึ่งเป็นกรอบเวลาที่เร็วกว่าที่ตารางการตรวจสอบสุขภาพมาตรฐานส่วนใหญ่คาดการณ์ไว้สำหรับภัยคุกคามจากปรสิต

เหตุใดระบบน้ำอุ่นจึงมีความเสี่ยงสูงกว่าโดยเฉพาะ?

เนื่องจากความเร็วของวงจรชีวิตและความรุนแรงของการระบาดของปรสิตแปรผันโดยตรงกับอุณหภูมิของน้ำ หมายความว่าระบบทางทะเลในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อนหรือการดำเนินงาน RAS น้ำอุ่น เผชิญกับความเสี่ยงในการระบาดที่สูงกว่าและลุกลามเร็วกว่าระบบน้ำเย็นที่เทียบเคียงกัน แม้จะมีความเสี่ยงจากการสัมผัสเชื้อพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน

การรอสัญญาณที่มองเห็นได้ เช่น การถูตัวหรือลักษณะผิวหนังคล้ายกำมะหยี่ ให้เวลาเตือนเพียงพอหรือไม่?

ไม่เพียงพอเท่ากับภัยคุกคามที่พัฒนาช้ากว่า เมื่อพิจารณาจากกรอบเวลาของวงจรชีวิตที่บีบคั้น สัญญาณที่มองเห็นได้มักบ่งชี้ว่าภาระปรสิตได้ลุกลามไปมากแล้ว และช่องว่างระหว่างสัญญาณที่มองเห็นได้ครั้งแรกกับการระบาดที่รุนแรงสามารถวัดได้เป็นวัน แทนที่จะเป็นสัปดาห์เหมือนภัยคุกคามที่ช้ากว่า

เหตุใดจังหวะเวลาในการรักษาจึงสำคัญมากเมื่อเทียบกับระยะวงจรชีวิตของปรสิต?

เนื่องจากการรักษา เช่น การแช่ฟอร์มาลิน จะออกฤทธิ์หลักต่อระยะว่ายอิสระ ไม่ใช่ระยะที่เกาะติดและกินอาหารบนตัวปลาแล้ว หมายความว่าการรักษาจำเป็นต้องกำหนดเวลาและมักต้องทำซ้ำเพื่อขัดขวางวงจรชีวิตก่อนที่รุ่นถัดไปของระยะว่ายอิสระจะปรากฏขึ้น แทนที่จะสมมติว่าการรักษาเพียงครั้งเดียวจะกำจัดประชากรทั้งหมดได้โดยไม่คำนึงถึงการกระจายตัวของระยะวงจรชีวิต

เหตุใดความสามารถในการตอบสนองที่เตรียมไว้ล่วงหน้าจึงสำคัญกว่าสำหรับ Amyloodinium เมื่อเทียบกับภัยคุกคามที่ช้ากว่า?

เนื่องจากช่องว่างระหว่างการตรวจพบครั้งแรกกับการระบาดที่รุนแรงนั้นสั้นมาก จึงมีเวลาตามธรรมชาติในการรวบรวมการตอบสนองหลังเกิดเหตุการณ์น้อยกว่าความเสี่ยงด้านสุขภาพที่พัฒนาช้ากว่า การมีผลิตภัณฑ์สำหรับการรักษาพร้อมใช้งานและโปรโตคอลการตอบสนองที่ผ่านการฝึกซ้อมพร้อมก่อนที่การระบาดจะเริ่มขึ้น จึงมีความสำคัญมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญสำหรับภัยคุกคามที่วงจรชีวิตเร็วนี้

การระบาดสามารถเกิดขึ้นซ้ำได้หรือไม่หลังจากการรักษาที่ประสบความสำเร็จ?

ได้ หากระยะสืบพันธุ์แบบถุงหุ้มบนพื้นผิวถังหรืออุปกรณ์ไม่ได้รับการจัดการ สถานประกอบการสามารถรักษาคอลัมน์น้ำและระยะที่เกาะติดบนปลาได้สำเร็จ ในขณะที่ทิ้งแหล่งกักเก็บถุงหุ้มที่ซ่อนอยู่บนพื้นผิวซึ่งจะกลับมาแพร่ระบาดใหม่เมื่อสภาวะเอื้ออำนวยต่อการปล่อยถุงหุ้มอีกครั้ง ซึ่งดูเหมือนการนำเชื้อเข้ามาใหม่ แต่แท้จริงแล้วคือแหล่งกักเก็บเดิมที่หมุนเวียนกลับมา

ประเด็นสำคัญ

• Amyloodinium สามารถครบวงจรชีวิตการสืบพันธุ์ทั้งหมดได้ในเวลาประมาณ 24 ถึง 48 ชั่วโมงภายใต้สภาวะน้ำอุ่น ทำให้ตารางการตรวจสอบสุขภาพรายสัปดาห์มาตรฐานช้าเกินไปที่จะตรวจพบการระบาดที่กำลังพัฒนาได้ทันท่วงทีก่อนที่จะลุกลามอย่างมีนัยสำคัญ
• ระบบทางทะเลในน้ำอุ่นเผชิญกับความเสี่ยงที่สูงกว่าและลุกลามเร็วกว่าระบบน้ำเย็นอย่างมีนัยสำคัญ เนื่องจากทั้งความเร็วของวงจรชีวิตและความรุนแรงของการระบาดแปรผันโดยตรงกับอุณหภูมิ
• อาการที่มองเห็นได้มักบ่งชี้ว่าภาระปรสิตได้ลุกลามไปมากแล้วเมื่อพิจารณาจากความเร็วของวงจรชีวิต ทำให้ความเร็วในการตอบสนองเมื่อสัญญาณใด ๆ ปรากฏขึ้นมีความสำคัญต่อเวลามากกว่าภัยคุกคามที่พัฒนาช้ากว่า
• ประสิทธิภาพการรักษาขึ้นอยู่กับจังหวะเวลาเมื่อเทียบกับการกระจายตัวของระยะวงจรชีวิตจริงของปรสิต เนื่องจากการรักษาทั่วไปมุ่งเป้าไปที่ระยะว่ายอิสระโดยเฉพาะ ไม่ใช่ระยะที่เกาะติดบนตัวปลาแล้ว
• ความสามารถในการรักษาที่เตรียมไว้ล่วงหน้าและโปรโตคอลการตอบสนองที่ผ่านการฝึกซ้อมมีความสำคัญมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญสำหรับภัยคุกคามที่วงจรชีวิตเร็วนี้ เมื่อเทียบกับความเสี่ยงด้านสุขภาพที่ช้ากว่า เนื่องจากมีเวลาตอบสนองตามธรรมชาติน้อยมากระหว่างการตรวจพบครั้งแรกกับการระบาดที่รุนแรง